20.4 المناطق الأحيائية المائية والبحرية
أهداف التعلم
بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادراً على:- وصف تأثيرات العوامل اللاأحيائية على تركيب المجتمعات النباتية والحيوانية في المناطق الأحيائية المائية
- مقارنة خصائص مناطق المحيط
- تلخيص خصائص المياه الراكدة والمياه الجارية في المناطق الأحيائية للمياه العذبة
مثل المناطق الأحيائية الأرضية، تتأثر المناطق الأحيائية المائية بالعوامل اللاأحيائية. في حالة المناطق الأحيائية المائية، تشمل العوامل اللاأحيائية الضوء ودرجة الحرارة ونظام التدفق والمواد الصلبة الذائبة. يتميز الوسط المائي - الماء - بخصائص فيزيائية وكيميائية مختلفة عن الهواء. حتى لو كان الماء في بركة أو أي مسطح مائي آخر صافياً تماماً (لا توجد جزيئات معلقة)، فإن الماء، بحد ذاته، يمتص الضوء. كلما تعمق المرء في مسطح مائي، سيصل في النهاية إلى عمق لا تستطيع أشعة الشمس الوصول إليه. بينما توجد بعض العوامل اللاأحيائية والأحيائية في نظام بيئي أرضي تحجب الضوء (مثل الضباب أو الغبار أو أسراب الحشرات)، فإن هذه لا تكون عادةً سمات دائمة للبيئة. إن أهمية الضوء في المناطق الأحيائية المائية مركزية لمجتمعات الكائنات الحية الموجودة في كل من النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية لأنها تتحكم في الإنتاجية من خلال التمثيل الضوئي.
بالإضافة إلى الضوء، تعمل الإشعاعات الشمسية على تدفئة المسطحات المائية، ويُظهر العديد منها طبقات مائية مميزة بدرجات حرارة مختلفة. تؤثر درجة حرارة الماء على معدلات نمو الكائنات الحية وكمية الأكسجين المذاب المتاحة للتنفس.
تُعد حركة الماء مهمة أيضاً في العديد من المناطق الأحيائية المائية. ففي الأنهار، يجب أن تكون الكائنات الحية متكيفة بوضوح مع الحركة المستمرة للماء من حولها، ولكن حتى في المسطحات المائية الأكبر مثل المحيطات، تؤثر التيارات والمد والجزر المنتظمة على توافر المغذيات وموارد الغذاء ووجود الماء نفسه.
أخيراً، تحتوي جميع المياه الطبيعية على مواد صلبة ذائبة، أو أملاح. تحتوي المياه العذبة على مستويات منخفضة من هذه المواد الذائبة لأن الماء يُعاد تدويره بسرعة من خلال التبخر والهطول. تتميز المحيطات بمحتوى ملحي مرتفع وثابت نسبياً. تتميز الموائل المائية عند واجهة النظم البيئية البحرية والمياه العذبة ببيئات ملحية معقدة ومتغيرة تتراوح بين مستويات المياه العذبة والبحرية. تُعرف هذه البيئات ببيئات المياه قليلة الملوحة. تُركز البحيرات الواقعة في أحواض الصرف المغلقة الملح في مياهها ويمكن أن يكون لديها محتوى ملحي مرتفع للغاية لا تستطيع العيش فيه سوى أنواع قليلة ومتخصصة للغاية.
المناطق الأحيائية البحرية
المحيط هو جسم مستمر من المياه المالحة، وهو موحد نسبياً في تركيبه الكيميائي. إنه محلول ضعيف من الأملاح المعدنية والمواد البيولوجية المتحللة. داخل المحيط، تُعد الشعاب المرجانية نوعاً ثانياً من المناطق الأحيائية البحرية. وتشكل المصبات، وهي مناطق ساحلية تختلط فيها المياه المالحة والمياه العذبة، منطقة أحيائية بحرية فريدة ثالثة.
يُصنف المحيط إلى عدة مناطق (شكل 20.28). يُشار إلى جميع المياه المفتوحة في المحيط باسم النطاق البيلاجي (pelagic realm) (أو المنطقة السطحية). يمتد النطاق القاعي (benthic realm) (أو المنطقة القاعية) على طول قاع المحيط من خط الشاطئ إلى أعمق أجزاء قاع المحيط. من السطح إلى القاع أو الحد الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي تُسمى المنطقة الضوئية (photic zone) (حوالي 200 متر أو 650 قدماً). على أعماق تزيد عن 200 متر، لا يمكن للضوء أن يخترق؛ وبالتالي، يُشار إلى هذه المنطقة باسم المنطقة اللاضوئية (aphotic zone). غالبية المحيط هي منطقة لاضوئية وتفتقر إلى الضوء الكافي للتمثيل الضوئي. أعمق جزء في المحيط، وهو خندق تشالنجر ديب (في خندق ماريانا، الواقع في غرب المحيط الهادئ)، يبلغ عمقه حوالي 11,000 متر (حوالي 6.8 ميل). لإعطاء بعض المنظور حول عمق هذا الخندق، يبلغ متوسط عمق المحيط 4267 متراً أو 14,000 قدم.
المحيط
يؤثر التنوع الفيزيائي للمحيط بشكل كبير على تنوع الكائنات الحية التي تعيش فيه. يُصنف المحيط إلى مناطق مختلفة بناءً على مدى وصول الضوء إلى الماء. تحتوي كل منطقة على مجموعة مميزة من الأنواع المتكيفة مع الظروف الأحيائية واللاأحيائية الخاصة بتلك المنطقة.
تُعد المنطقة البينية للمد والجزر (intertidal zone) (شكل 20.28) هي المنطقة المحيطية الأقرب إلى اليابسة. مع كل دورة مد وجزر، تتناوب منطقة المد والجزر بين أن تغمرها المياه وأن تُترك جافة تماماً. بشكل عام، يعتقد معظم الناس أن هذا الجزء من المحيط هو شاطئ رملي. في بعض الحالات، تكون منطقة المد والجزر بالفعل شاطئاً رملياً، ولكنها يمكن أن تكون أيضاً صخرية، أو طينية، أو كثيفة الجذور المتشابكة في غابات المانجروف. تُعد منطقة المد والجزر بيئة متغيرة للغاية بسبب المد والجزر. قد تتعرض الكائنات الحية للهواء عند المد المنخفض وتكون تحت الماء أثناء المد العالي. لذلك، غالباً ما تكون الكائنات الحية التي تزدهر في منطقة المد والجزر متكيفة مع الجفاف لفترات طويلة من الزمن. كما تتعرض شواطئ منطقة المد والجزر لضربات الأمواج المتكررة، وتتكيف الكائنات الحية الموجودة هناك لتحمل الضرر الناتج عن قوة الأمواج (شكل 20.27). تُعد الهياكل الخارجية للقشريات الشاطئية (مثل سرطان الشاطئ، Carcinus maenas) قوية وتحميها من التجفيف (الجفاف) وأضرار الأمواج. من النتائج الأخرى للأمواج القوية أن القليل من الطحالب والنباتات تستقر في الرمال أو الطين المتحرك باستمرار.
تمتد المنطقة الشاطئية (neritic zone) (شكل 20.28) من حافة منطقة المد والجزر إلى أعماق حوالي 200 متر (أو 650 قدماً) عند حافة الرف القاري. عندما تكون المياه صافية نسبياً، يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي في المنطقة الشاطئية. تحتوي المياه على الغرين وهي جيدة الأكسجة، ومنخفضة الضغط، ومستقرة في درجة الحرارة. تساهم هذه العوامل جميعها في أن تكون المنطقة الشاطئية ذات أعلى إنتاجية وتنوع حيوي في المحيط. تُعد العوالق النباتية، بما في ذلك البكتيريا الضوئية وأنواع الطحالب الأكبر، مسؤولة عن الجزء الأكبر من هذه الإنتاجية الأولية. تتغذى العوالق الحيوانية، مثل الدوارات والقشريات الصغيرة، على المنتجين وهي المصدر الغذائي الأساسي لمعظم مصايد الأسماك في العالم. توجد غالبية هذه المصايد داخل المنطقة الشاطئية.
ما وراء المنطقة الشاطئية توجد منطقة المحيط المفتوح المعروفة باسم المنطقة المحيطية (oceanic zone) (شكل 20.28). داخل المنطقة المحيطية يوجد طبقات حرارية. تدعم العوالق النباتية والحيوانية الوفيرة تجمعات الأسماك والحيتان. المغذيات نادرة وهذا جزء أقل إنتاجية نسبياً من المنطقة الأحيائية البحرية. عندما تموت الكائنات الحية الضوئية والكائنات الحية التي تتغذى عليها، تسقط أجسامها إلى قاع المحيط حيث تبقى؛ يفتقر المحيط المفتوح إلى عملية لإعادة المغذيات العضوية إلى السطح.
تحت المنطقة السطحية يوجد النطاق القاعي، وهي منطقة المياه الواقعة ما وراء الرف القاري والتي تبدأ من خط الشاطئ وتمتد إلى أعمق مناطق المحيط (شكل 20.28). يتكون قاع النطاق القاعي من الرمال والغرين والكائنات الميتة. تنخفض درجة الحرارة مع زيادة عمق الماء. هذا الجزء من المحيط غني بالمغذيات بسبب الكائنات الميتة التي تسقط من الطبقات العليا للمحيط. وبسبب هذا المستوى العالي من المغذيات، يوجد تنوع من الفطريات والإسفنج وشقائق النعمان البحرية والديدان البحرية ونجوم البحر والأسماك والبكتيريا.
أعمق جزء في المحيط هو المنطقة السحيقة (abyssal zone)، والتي تقع على أعماق 4000 متر أو أكثر. تتميز المنطقة السحيقة (شكل 20.28) بكونها باردة جداً وذات ضغط عالٍ جداً، ومحتوى أكسجين منخفض جداً أو معدوم، ومحتوى مغذيات عالٍ حيث تنجرف المواد الميتة والمتحللة من الطبقات العليا. توجد مجموعة متنوعة من اللافقاريات والأسماك في هذه المنطقة، ولكن المنطقة السحيقة لا تحتوي على كائنات حية ضوئية. تستخدم البكتيريا الكيميائية التغذية كبريتيد الهيدروجين والمعادن الأخرى المنبعثة من الفوهات الحرارية المائية العميقة لإنتاج الكتلة الحيوية. تستخدم هذه البكتيريا الكيميائية التغذية وغيرها جزيئات مختلفة كمصدر للطاقة وتعمل كقاعدة للسلسلة الغذائية الموجودة حول الفوهات.
ربط بصري
في أي من المناطق التالية تتوقع أن تجد كائنات حية ضوئية؟
- المنطقة اللاضوئية، المنطقة الشاطئية، المنطقة المحيطية، والنطاق القاعي.
- المنطقة الضوئية، المنطقة البينية للمد والجزر، المنطقة الشاطئية، والمنطقة المحيطية.
- المنطقة الضوئية، المنطقة السحيقة، المنطقة الشاطئية، والمنطقة المحيطية.
- النطاق البيلاجي، المنطقة اللاضوئية، المنطقة الشاطئية، والمنطقة المحيطية.
الشعاب المرجانية
الشعاب المرجانية (coral reefs) هي تلال محيطية تتشكل بواسطة لافقاريات بحرية تعيش في المياه الدافئة الضحلة ضمن المنطقة الضوئية للمحيط. توجد هذه الشعاب ضمن 30 درجة شمال وجنوب خط الاستواء. يُعد الحاجز المرجاني العظيم نظاماً شعابياً معروفاً يقع على بعد عدة أميال قبالة الساحل الشمالي الشرقي لأستراليا. توجد شعاب مرجانية أخرى على شكل جزر حاجزة، وهي مجاورة مباشرة لليابسة، أو جزر مرجانية حلقية، وهي شعاب دائرية تحيط بجزيرة سابقة أصبحت الآن تحت الماء. تفرز مستعمرات الكائنات المكونة للمرجان (أفراد شعبة اللاسعات Cnidaria) هيكلاً من كربونات الكالسيوم. تتراكم هذه الهياكل الغنية بالكالسيوم ببطء، لتشكل بذلك الشعاب المرجانية تحت الماء (شكل 20.29). تتمتع الشعاب المرجانية الموجودة في المياه الضحلة (على عمق حوالي 60 متراً أو حوالي 200 قدم) بعلاقة تكافلية مع طلائعيات وحيدة الخلية ضوئية التغذية. توفر هذه العلاقة للمرجان غالبية التغذية والطاقة التي يحتاجها. تُعد المياه التي تعيش فيها هذه الشعاب المرجانية فقيرة غذائياً، وبدون هذا التكافل، لن يكون ممكناً للمرجان الكبير أن ينمو بسبب قلة الكائنات العوالق التي يتغذى عليها. بعض الشعاب المرجانية التي تعيش في المياه الأعمق والأبرد لا تتمتع بعلاقة تكافلية مع الطلائعيات؛ يجب على هذه الشعاب المرجانية الحصول على طاقتها حصرياً عن طريق التغذية على العوالق باستخدام خلايا لاسعة على لوامسها.
رابط للتعلم
في هذا الفيديو التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA)، يناقش عالم البيئة البحرية الدكتور بيتر إيتنوير أبحاثه حول الكائنات المرجانية.
تُعد الشعاب المرجانية واحدة من أكثر المناطق الأحيائية تنوعاً. يُقدر أن أكثر من 4000 نوع من الأسماك تعيش في الشعاب المرجانية. يمكن لهذه الأسماك أن تتغذى على المرجان، أو الحيوانات الخفية (cryptofauna) (اللافقاريات الموجودة داخل هياكل كربونات الكالسيوم للشعاب المرجانية)، أو الأعشاب البحرية والطحالب المرتبطة بالمرجان. تشمل هذه الأنواع المفترسات، وآكلات الأعشاب، أو آكلات العوالق. المفترسات هي أنواع حيوانية تصطاد وهي آكلة لحوم أو "آكلة لحم". تتغذى آكلات الأعشاب على المواد النباتية، وتتغذى آكلات العوالق (planktivores) على العوالق.
رابط التطور
التدهور العالمي للشعاب المرجانية
يستغرق بناء الشعاب المرجانية وقتاً طويلاً. فالكائنات الحيوانية التي تُنشئ الشعاب المرجانية تفعل ذلك على مدى آلاف السنين، وتستمر في ترسيب كربونات الكالسيوم ببطء لتشكل موطنها المحيطي المميز. وقد تطورت حيوانات المرجان وشركاؤها الطلائعيون التكافليون، وهم يسبحون في المياه الاستوائية الدافئة، للبقاء على قيد الحياة عند الحد الأعلى لدرجة حرارة مياه المحيط.
يشكل تغير المناخ والنشاط البشري معاً تهديدين مزدوجين لبقاء الشعاب المرجانية في العالم على المدى الطويل. السبب الرئيسي لموت الشعاب المرجانية هو ارتفاع درجة حرارة المياه السطحية عن المعتاد. ومع ارتفاع درجات حرارة المحيط بسبب الاحترار العالمي، تعاني الشعاب المرجانية. تتسبب الحرارة الزائدة في طرد كائنات المرجان لكائناتها الطلائعية الداخلية التكافلية المنتجة للغذاء، مما يؤدي إلى ظاهرة تعرف بالابيضاض. تُعد ألوان المرجان نتيجة للطلائعي الداخلي التكافلي المعين، وعندما تغادر الطلائعيات، تفقد الشعاب المرجانية لونها وتتحول إلى اللون الأبيض، ومن هنا جاء مصطلح "الابيضاض".
تُهدد المستويات المتزايدة من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي الشعاب المرجانية بطرق أخرى؛ فعندما يذوب ثاني أكسيد الكربون في مياه المحيط، فإنه يخفض الأس الهيدروجيني (pH)، مما يزيد من حموضة المحيط. ومع زيادة الحموضة، تتداخل مع عملية التكلس التي تحدث عادةً عندما تبني حيوانات المرجان منازلها من كربونات الكالسيوم.
عندما تبدأ الشعاب المرجانية في الموت، ينخفض تنوع الأنواع بشكل كبير مع فقدان الحيوانات للغذاء والمأوى. تُعد الشعاب المرجانية أيضاً وجهات سياحية مهمة اقتصادياً، لذا فإن تدهور الشعاب المرجانية يشكل تهديداً خطيراً للاقتصادات الساحلية.
لقد أضر النمو السكاني البشري بالشعاب المرجانية بطرق أخرى أيضاً. فمع تزايد السكان الساحليين، ازداد جريان الرواسب والمواد الكيميائية الزراعية، مما تسبب في تعكر بعض المياه الاستوائية الصافية سابقاً. وفي الوقت نفسه، سمح الصيد الجائر لأنواع الأسماك الشائعة للأنواع المفترسة التي تتغذى على المرجان بالنمو دون رادع.
على الرغم من أن ارتفاع درجات الحرارة العالمية بمقدار 1 درجة مئوية - 2 درجة مئوية (وهو توقع علمي متحفظ) في العقود القادمة قد لا يبدو كبيراً، إلا أنه مهم جداً لهذا النطاق الأحيائي. عندما يحدث التغير بسرعة، يمكن أن تنقرض الأنواع قبل أن يؤدي التطور إلى أنواع متكيفة حديثاً. يعتقد العديد من العلماء أن الاحترار العالمي، مع زياداته السريعة (من حيث الزمن التطوري) والحتمية في درجة الحرارة، يقلب الميزان إلى ما وراء النقطة التي يمكن عندها للعديد من الشعاب المرجانية في العالم التعافي.
المصبات: حيث يلتقي المحيط بالمياه العذبة
المصبات (estuaries) هي مناطق أحيائية تحدث حيث يلتقي النهر، وهو مصدر للمياه العذبة، بالمحيط. لذلك، توجد كل من المياه العذبة والمياه المالحة في نفس المنطقة؛ وينتج عن الاختلاط مياه مالحة مخففة (قليلة الملوحة). تشكل المصبات مناطق محمية حيث تبدأ العديد من صغار القشريات والرخويات والأسماك حياتها. تُعد الملوحة عاملاً مهماً يؤثر على الكائنات الحية وتكيفات الكائنات الحية الموجودة في المصبات. تختلف ملوحة المصبات وتعتمد على معدل تدفق مصادر المياه العذبة فيها. مرة أو مرتين يومياً، يجلب المد العالي المياه المالحة إلى المصب. ويعكس المد المنخفض الذي يحدث بنفس التردد تيار المياه المالحة (شكل 20.30).
يُعد الخلط اليومي للمياه العذبة والمالحة تحدياً فسيولوجياً للنباتات والحيوانات التي تعيش في المصبات. العديد من أنواع النباتات المصبية هي نباتات ملحية، أي نباتات يمكنها تحمل الظروف المالحة. تتكيف النباتات الملحية للتعامل مع رذاذ الماء المالح والماء المالح على جذورها. في بعض النباتات الملحية، تزيل المرشحات الموجودة في الجذور الملح من الماء الذي يمتصه النبات. طورت الحيوانات، مثل بلح البحر والمحار (شعبة الرخويات)، تكيفات سلوكية تستهلك الكثير من الطاقة لتعمل في هذه البيئة سريعة التغير. عندما تتعرض هذه الحيوانات لملوحة منخفضة، فإنها تتوقف عن التغذية، وتغلق أصدافها، وتتحول من التنفس الهوائي (الذي تستخدم فيه الخياشيم) إلى التنفس اللاهوائي (وهي عملية لا تتطلب الأكسجين). عندما يعود المد العالي إلى المصب، يزداد محتوى الملوحة والأكسجين في الماء، وتفتح هذه الحيوانات أصدافها، وتبدأ في التغذية، وتعود إلى التنفس الهوائي.
المناطق الأحيائية للمياه العذبة
تشمل المناطق الأحيائية للمياه العذبة البحيرات والبرك والأراضي الرطبة (المياه الراكدة) بالإضافة إلى الأنهار والجداول (المياه الجارية). يعتمد البشر على المناطق الأحيائية للمياه العذبة لتوفير الموارد المائية لمياه الشرب وري المحاصيل والصرف الصحي والترفيه والصناعة. يُشار إلى هذه الأدوار والفوائد البشرية المختلفة باسم خدمات النظام البيئي (ecosystem services). توجد البحيرات والبرك في المناظر الطبيعية الأرضية، وبالتالي فهي مرتبطة بالعوامل اللاأحيائية والأحيائية التي تؤثر على هذه المناطق الأحيائية الأرضية.
البحيرات والبرك
يمكن أن تتراوح مساحة البحيرات والبرك من بضعة أمتار مربعة إلى آلاف الكيلومترات المربعة. تُعد درجة الحرارة عاملاً لاأحيائياً مهماً يؤثر على الكائنات الحية الموجودة في البحيرات والبرك. خلال الصيف في المناطق المعتدلة، تحدث الطبقات الحرارية للبحيرات العميقة عندما تسخن الطبقة العليا من الماء بواسطة الشمس ولا تختلط بالمياه العميقة الباردة. تُنتج هذه العملية انتقالاً حاداً بين الماء الدافئ في الأعلى والماء البارد في الأسفل. لا تختلط الطبقتان حتى تكسر درجات الحرارة الباردة والرياح الطبقات، ويختلط الماء في البحيرة من الأعلى إلى الأسفل. خلال فترة الطبقات، تحدث معظم الإنتاجية في الطبقة العليا الدافئة والمضاءة جيداً، بينما تسقط الكائنات الميتة ببطء في الطبقة الباردة المظلمة في الأسفل حيث توجد البكتيريا المحللة والأنواع المتكيفة مع البرد مثل سمك السلمون المرقط في البحيرة. مثل المحيط، تحتوي البحيرات والبرك على طبقة ضوئية يمكن أن يحدث فيها التمثيل الضوئي. توجد العوالق النباتية (الطحالب والبكتيريا الزرقاء) هنا وتوفر قاعدة الشبكة الغذائية للبحيرات والبرك. تستهلك العوالق الحيوانية، مثل الدوارات والقشريات الصغيرة، هذه العوالق النباتية. في قاع البحيرات والبرك، تحلل البكتيريا الموجودة في المنطقة اللاضوئية الكائنات الميتة التي تغرق إلى القاع.
يُعد النيتروجين والفوسفور بشكل خاص مغذيات محددة مهمة في البحيرات والبرك. لذلك، فهي عوامل حاسمة في تحديد كمية نمو العوالق النباتية في البحيرات والبرك. عندما يكون هناك مدخل كبير من النيتروجين والفوسفور (على سبيل المثال، من مياه الصرف الصحي والجريان السطحي من المروج والمزارع المخصبة)، يرتفع نمو الطحالب بشكل كبير، مما يؤدي إلى تراكم كبير للطحالب يُسمى ازدهار الطحالب (algal bloom). يمكن أن تصبح ازدهارات الطحالب (شكل 20.31) واسعة النطاق لدرجة أنها تقلل من اختراق الضوء في الماء. ونتيجة لذلك، تصبح البحيرة أو البركة لاضوئية ولا تستطيع النباتات الضوئية البقاء على قيد الحياة. عندما تموت الطحالب وتتحلل، يحدث استنفاد شديد للأكسجين في الماء. ومن ثم، فمن المرجح أن تموت الأسماك والكائنات الأخرى التي تتطلب الأكسجين.
الأنهار والجداول
تُعد الأنهار والجداول الأضيق التي تصب في الأنهار مسطحات مائية متحركة باستمرار تحمل الماء من المصدر أو المنبع إلى المصب في بحيرة أو محيط. تشمل أكبر الأنهار نهر النيل في أفريقيا، ونهر الأمازون في أمريكا الجنوبية، ونهر المسيسيبي في أمريكا الشمالية (شكل 20.32).
تختلف السمات اللاأحيائية للأنهار والجداول على طول النهر أو الجدول. تبدأ الجداول عند نقطة منشأ يُشار إليها باسم مصدر المياه (source water). تكون مياه المصدر عادةً باردة، ومنخفضة المغذيات، وصافية. تُعد القناة (channel) (عرض النهر أو الجدول) أضيق هنا مما هي عليه في أي مكان آخر على طول النهر أو الجدول. تقع جداول المنبع بالضرورة على ارتفاع أعلى من مصب النهر وغالباً ما تنشأ في مناطق ذات منحدرات شديدة تؤدي إلى معدلات تدفق أعلى من امتدادات النهر ذات الارتفاعات المنخفضة.
تؤدي المياه سريعة الحركة والمسافة القصيرة من منشئها إلى مستويات غرين ضئيلة في جداول المنبع؛ وبالتالي، يكون الماء صافياً. يُعزى التمثيل الضوئي هنا في الغالب إلى الطحالب التي تنمو على الصخور؛ فالتيار السريع يثبط نمو العوالق النباتية. قد يقل التمثيل الضوئي بشكل أكبر بسبب غطاء الأشجار الذي يمتد فوق الجدول الضيق. يحافظ هذا التظليل أيضاً على درجات حرارة أقل. يمكن أن يأتي مدخل إضافي للطاقة من أوراق الشجر أو المواد العضوية الأخرى التي تسقط في النهر أو الجدول من الأشجار والنباتات الأخرى التي تحد الماء. عندما تتحلل الأوراق، تعود المواد العضوية والمغذيات الموجودة في الأوراق إلى الماء. تدعم الأوراق أيضاً سلسلة غذائية من اللافقاريات التي تتغذى عليها وتؤكل بدورها من قبل اللافقاريات المفترسة والأسماك. لقد تكيفت النباتات والحيوانات مع هذا الماء سريع الحركة. على سبيل المثال، تتميز بعض أنواع ذبابة مايو (شعبة مفصليات الأرجل Arthropoda) بأجسام مسطحة وأرجل بمخالب معدلة لمساعدتها على التشبث بالجانب السفلي من الصخور المغمورة. يقلل هذا الشكل الجسمي من المقاومة ويسمح لهذه الأنواع بالاستفادة من تركيزات الأكسجين العالية في التيارات سريعة الحركة دون أن تنجرف. تُعد أنواع سمك السلمون المرقط في المياه العذبة (شعبة الحبليات Chordata) مفترساً مهماً في هذه الأنهار والجداول سريعة الحركة.
عندما يتدفق النهر أو الجدول بعيداً عن المصدر، يتسع عرض القناة تدريجياً، ويتباطأ التيار، وتزداد درجة الحرارة بشكل مميز. تنتج الزيادة في العرض عن زيادة حجم الماء من المزيد والمزيد من الروافد. تكون المنحدرات عادةً أقل على طول النهر، مما يفسر تباطؤ التدفق. مع زيادة الحجم يمكن أن يأتي زيادة الغرين، ومع تباطؤ معدل التدفق، قد يستقر الغرين، مما يزيد من ترسب الرواسب. يمكن أيضاً تعليق العوالق النباتية في المياه بطيئة الحركة. لذلك، لن يكون الماء صافياً كما هو بالقرب من المصدر. يكون الماء أيضاً أدفأ نتيجة للتعرض الطويل لأشعة الشمس وغياب الغطاء الشجري على مساحات أوسع بين الضفاف. يمكن العثور على الديدان (شعبة الحلقيات Annelida) والحشرات (شعبة مفصليات الأرجل Arthropoda) وهي تحفر في الطين. تشمل الفقاريات المفترسة (شعبة الحبليات Chordata) الطيور المائية والضفادع والأسماك. في الأنهار المليئة بالغرين، يجب على هؤلاء المفترسين العثور على الطعام في المياه العكرة، وعلى عكس سمك السلمون المرقط في المياه الصافية عند المصدر، لا تستطيع هذه الفقاريات استخدام الرؤية كحاستها الأساسية للعثور على الطعام. بدلاً من ذلك، من المرجح أن تستخدم حاسة التذوق أو الإشارات الكيميائية للعثور على الفريسة.
عندما يصل النهر إلى المحيط أو بحيرة كبيرة، يتباطأ الماء عادةً بشكل كبير ويستقر أي غرين في مياه النهر. ستبني الأنهار ذات المحتوى العالي من الغرين التي تصب في محيطات ذات تيارات وحركة أمواج ضئيلة دلتا، وهي مناطق منخفضة الارتفاع من الرمال والطين، حيث يستقر الغرين في قاع المحيط. أما الأنهار ذات المحتوى المنخفض من الغرين أو في المناطق التي تكون فيها تيارات المحيط أو حركة الأمواج عالية، فتخلق مناطق مصبية حيث تختلط المياه العذبة والمالحة.
الأراضي الرطبة
الأراضي الرطبة (wetlands) هي بيئات تكون فيها التربة مشبعة بالماء بشكل دائم أو دوري. تختلف الأراضي الرطبة عن البحيرات والبرك لأن الأراضي الرطبة تظهر غطاءً شبه مستمر من النباتات البارزة. تتكون النباتات الطافية (emergent vegetation) من نباتات الأراضي الرطبة المتجذرة في التربة ولكن لها أجزاء من الأوراق والسيقان والزهور تمتد فوق سطح الماء. هناك عدة أنواع من الأراضي الرطبة بما في ذلك المستنقعات والأهوار والمستنقعات الخثية والمسطحات الطينية والمستنقعات المالحة (شكل 20.33).
تتميز المستنقعات والأهوار العذبة بتدفق مياه بطيء وثابت. تتطور المستنقعات الخثية في المنخفضات حيث يكون تدفق المياه منخفضاً أو معدوماً. عادة ما تحدث المستنقعات الخثية في المناطق التي يوجد فيها قاع طيني ذو ترشيح ضعيف. الترشيح هو حركة الماء عبر المسام في التربة أو الصخور. يكون الماء الموجود في المستنقع الخثي راكداً ومنخفض الأكسجين لأن الأكسجين المستخدم أثناء تحلل المواد العضوية لا يتم استبداله. مع استنفاد الأكسجين في الماء، يتباطأ التحلل. يؤدي هذا إلى تراكم الأحماض العضوية والأحماض الأخرى وخفض الأس الهيدروجيني (pH) للماء. عند أس هيدروجيني أقل، يصبح النيتروجين غير متاح للنباتات. يشكل هذا تحدياً للنباتات لأن النيتروجين مورد محدد مهم. تلتقط بعض أنواع نباتات المستنقعات الخثية (مثل نباتات الندى الشمسي، ونباتات الأباريق، ونباتات فينوس صائدة الذباب) الحشرات وتستخلص النيتروجين من أجسامها. تتمتع المستنقعات الخثية بإنتاجية أولية صافية منخفضة لأن الماء الموجود فيها يحتوي على مستويات منخفضة من النيتروجين والأكسجين.