13.2 أصول حقيقيات النواة
أهداف التعلم
بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:- وصف نظرية التكافل الداخلي
- شرح أصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء
يشير السجل الأحفوري والأدلة الوراثية إلى أن الخلايا بدائية النواة كانت أول الكائنات الحية على الأرض. نشأت هذه الخلايا قبل حوالي 3.5 مليار سنة، أي بعد حوالي مليار سنة من تشكل الأرض، وكانت الأشكال الوحيدة للحياة على الكوكب حتى ظهرت الخلايا حقيقية النواة قبل حوالي 2.1 مليار سنة. خلال فترة سيادة بدائيات النواة، تطورت بدائيات النواة الضوئية القادرة على استخدام الطاقة من ضوء الشمس لتخليق المواد العضوية (مثل الكربوهيدرات) من ثاني أكسيد الكربون ومصدر للإلكترونات (مثل الهيدروجين، كبريتيد الهيدروجين، أو الماء).
التمثيل الضوئي الذي يستخدم الماء كمانح للإلكترونات يستهلك ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين الجزيئي (O2) كمنتج ثانوي. أدى عمل البكتيريا الضوئية على مدى ملايين السنين إلى تشبع مياه الأرض بالأكسجين تدريجياً ثم أكسجة الغلاف الجوي، الذي كان يحتوي سابقاً على تركيزات أعلى بكثير من ثاني أكسيد الكربون وتركيزات أقل بكثير من الأكسجين. لم تتمكن بدائيات النواة اللاهوائية الأقدم في تلك الحقبة من العمل في بيئتها الهوائية الجديدة. هلكت بعض الأنواع، بينما نجت أخرى في البيئات اللاهوائية المتبقية على الأرض. كما طورت بدائيات نواة مبكرة أخرى آليات، مثل التنفس الهوائي، لاستغلال الغلاف الجوي المؤكسج باستخدام الأكسجين لتخزين الطاقة الموجودة داخل الجزيئات العضوية. يُعد التنفس الهوائي طريقة أكثر كفاءة للحصول على الطاقة من الجزيئات العضوية، مما ساهم في نجاح هذه الأنواع (كما يتضح من عدد وتنوع الكائنات الحية الهوائية التي تعيش على الأرض اليوم). كان تطور بدائيات النواة الهوائية خطوة مهمة نحو تطور أول كائن حقيقي النواة، ولكن كان لا بد من تطور العديد من السمات المميزة الأخرى أيضاً.
التكافل الداخلي
ظل أصل الخلايا حقيقية النواة لغزاً إلى حد كبير حتى تم فحص فرضية ثورية بشكل شامل في الستينيات من قبل Lynn Margulis. تنص نظرية التكافل الداخلي (endosymbiotic theory) على أن حقيقيات النواة هي نتاج خلية بدائية النواة تبتلع أخرى، حيث تعيش إحداهما داخل الأخرى، وتتطوران معاً بمرور الوقت حتى لم تعد الخلايا المنفصلة قابلة للتمييز على هذا النحو. كانت هذه الفرضية التي كانت ثورية في السابق ذات قوة إقناع فورية وهي الآن مقبولة على نطاق واسع، مع تقدم العمل في الكشف عن الخطوات المتضمنة في هذه العملية التطورية وكذلك اللاعبين الرئيسيين. لقد أصبح واضحاً أن العديد من الجينات النووية حقيقية النواة والآليات الجزيئية المسؤولة عن تضاعف هذه الجينات والتعبير عنها تبدو مرتبطة ارتباطاً وثيقاً بالعتائق (Archaea). من ناحية أخرى، فإن العضيات الأيضية والجينات المسؤولة عن العديد من عمليات حصاد الطاقة كان أصلها في البكتيريا. لا يزال هناك الكثير مما يجب توضيحه حول كيفية حدوث هذه العلاقة؛ ويستمر هذا في كونه مجالاً مثيراً للاكتشاف في علم الأحياء. من المرجح أن العديد من أحداث التكافل الداخلي ساهمت في أصل الخلية حقيقية النواة.
الميتوكوندريا
قد تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ما يتراوح بين ميتوكوندريا واحدة وعدة آلاف، اعتماداً على مستوى استهلاك الخلية للطاقة. يبلغ طول كل ميتوكوندريا من 1 إلى 10 ميكرومتر وتوجد في الخلية كشكل بيضاوي متحرك، مندمج، ومنقسم (شكل 13.11). ومع ذلك، لا تستطيع الميتوكوندريا البقاء على قيد الحياة خارج الخلية. مع أكسجة الغلاف الجوي عن طريق التمثيل الضوئي، ومع تطور بدائيات النواة الهوائية الناجحة، تشير الأدلة إلى أن خلية سلفية ابتلعت وحافظت على بقاء بدائية نواة هوائية حرة المعيشة. وقد منح هذا الخلية المضيفة القدرة على استخدام الأكسجين لإطلاق الطاقة المخزنة في المغذيات. تدعم عدة خطوط من الأدلة أن الميتوكوندريا مشتقة من هذا الحدث التكافلي الداخلي. تتشكل معظم الميتوكوندريا مثل مجموعة معينة من البكتيريا وتحيط بها غشاءان. يتضمن الغشاء الداخلي للميتوكوندريا طيات كبيرة أو أعرافاً تشبه السطح الخارجي المحبب لبكتيريا معينة.
تنقسم الميتوكوندريا من تلقاء نفسها بعملية تشبه الانشطار الثنائي في بدائيات النواة. تمتلك الميتوكوندريا كروموسوم DNA دائري خاص بها يحمل جينات مشابهة لتلك التي تعبر عنها البكتيريا. كما تحتوي الميتوكوندريا على ريبوسومات خاصة وحمض نووي ريبي ناقل (tRNA) يشبه هذه المكونات في بدائيات النواة. تدعم هذه الميزات جميعها أن الميتوكوندريا كانت في السابق بدائيات نواة حرة المعيشة.
البلاستيدات الخضراء
البلاستيدات الخضراء هي نوع واحد من البلاستيدات (plastid)، وهي مجموعة من العضيات ذات الصلة في الخلايا النباتية التي تشارك في تخزين النشويات والدهون والبروتينات والأصباغ. تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة الكلوروفيل الخضراء وتلعب دوراً في التمثيل الضوئي. تشير الدراسات الوراثية والمورفولوجية إلى أن البلاستيدات تطورت من التكافل الداخلي لخلية سلفية ابتلعت بكتيريا زرقاء ضوئية. البلاستيدات مشابهة في الحجم والشكل للبكتيريا الزرقاء ومحاطة بغشاءين أو أكثر، تتوافق مع الأغشية الداخلية والخارجية للبكتيريا الزرقاء. مثل الميتوكوندريا، تحتوي البلاستيدات أيضاً على جينومات دائرية وتنقسم بعملية تذكرنا بانقسام الخلايا بدائية النواة. تُظهر البلاستيدات الخضراء في الطحالب الحمراء والخضراء تسلسلات DNA مرتبطة ارتباطاً وثيقاً بالبكتيريا الزرقاء الضوئية، مما يشير إلى أن الطحالب الحمراء والخضراء هي أحفاد مباشرون لهذا الحدث التكافلي الداخلي.
من المرجح أن الميتوكوندريا تطورت قبل البلاستيدات لأن جميع حقيقيات النواة لديها إما ميتوكوندريا وظيفية أو عضيات شبيهة بالميتوكوندريا. على النقيض، توجد البلاستيدات فقط في مجموعة فرعية من حقيقيات النواة، مثل النباتات الأرضية والطحالب. تُلخص إحدى الفرضيات حول الخطوات التطورية التي أدت إلى أول كائن حقيقي النواة في شكل 13.12.
لا يمكن إلا افتراض الخطوات الدقيقة التي أدت إلى أول خلية حقيقية النواة، ويوجد بعض الجدل حول الأحداث التي وقعت بالفعل وبأي ترتيب. يُفترض أن بكتيريا السبيروكيت قد أدت إلى ظهور الأنيبيبات الدقيقة، وربما ساهمت بدائية نواة سوطية في توفير المواد الخام للأسواط والأهداب حقيقية النواة. يقترح علماء آخرون أن تكاثر الأغشية والتقسيم، وليس أحداث التكافل الداخلي، أدى إلى تطور الميتوكوندريا والبلاستيدات. ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى من الدراسات تدعم فرضية التكافل الداخلي لتطور حقيقيات النواة.
كانت حقيقيات النواة المبكرة وحيدة الخلية مثل معظم الطلائعيات اليوم، ولكن مع ازدياد تعقيد حقيقيات النواة، سمح تطور التعدد الخلوي للخلايا بالبقاء صغيرة مع الاستمرار في إظهار وظائف متخصصة. يُعتقد أن أسلاف حقيقيات النواة متعددة الخلايا اليوم قد تطورت قبل حوالي 1.5 مليار سنة.