العصبونات والخلايا الدبقية

يحتوي الجهاز العصبي للذبابة المخبرية الشائعة، Drosophila melanogaster، على حوالي 100,000 عصبون، وهو نفس عدد عصبونات جراد البحر. يقارن هذا العدد بـ 75 مليون في الفأر و 300 مليون في الأخطبوط. يحتوي دماغ الإنسان على حوالي 86 مليار عصبون. على الرغم من هذه الأعداد المختلفة جدًا، تتحكم الأجهزة العصبية لهذه الحيوانات في العديد من السلوكيات نفسها—من ردود الفعل الأساسية إلى السلوكيات الأكثر تعقيدًا مثل البحث عن الطعام ومغازلة الأقران. تكمن قدرة العصبونات على التواصل مع بعضها البعض وكذلك مع أنواع الخلايا الأخرى وراء كل هذه السلوكيات.

تشترك معظم العصبونات في نفس المكونات الخلوية. لكن العصبونات أيضًا متخصصة للغاية—فأنواع مختلفة من العصبونات لها أحجام وأشكال مختلفة تتعلق بأدوارها الوظيفية.

مثل الخلايا الأخرى، تحتوي كل عصبون على جسم خلية (أو سوما) يحتوي على نواة، وشبكة إندوبلازمية ملساء وخشنة، وجهاز غولجي، وميتوكوندريا، ومكونات خلوية أخرى. تحتوي العصبونات أيضًا على هياكل فريدة لاستقبال وإرسال الإشارات الكهربائية التي تجعل التواصل بين العصبونات ممكنًا (شكل 16.19). التغصنات (Dendrites) هي هياكل شبيهة بالأشجار تمتد بعيدًا عن جسم الخلية لاستقبال الرسائل من العصبونات الأخرى عند وصلات متخصصة تسمى المشابك العصبية (synapses). على الرغم من أن بعض العصبونات لا تحتوي على أي تغصنات، إلا أن معظمها يحتوي على تغصن واحد أو العديد من التغصنات.

الغشاء الدهني ثنائي الطبقة الذي يحيط بالعصبون غير منفذ للأيونات. للدخول أو الخروج من العصبون، يجب أن تمر الأيونات عبر قنوات أيونية تمتد عبر الغشاء. تحتاج بعض القنوات الأيونية إلى التنشيط لتفتح وتسمح للأيونات بالمرور إلى الخلية أو خارجها. هذه القنوات الأيونية حساسة للبيئة ويمكن أن تغير شكلها وفقًا لذلك. تسمى القنوات الأيونية التي تغير تركيبها استجابة لتغيرات الجهد بقنوات الأيونات ذات البوابة الفولتية. يسمى الفرق في الشحنة الكلية بين داخل الخلية وخارجها بجهد الغشاء.

يكون العصبون في حالة الراحة مشحونًا سلبًا: داخل الخلية يكون أكثر سلبية بحوالي 70 ملي فولت من الخارج (–70 mV). يسمى هذا الجهد بجهد الغشاء في حالة الراحة؛ وينتج عن اختلافات في تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية والنفاذية الانتقائية التي تنشئها القنوات الأيونية. تنتج مضخات الصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء تركيزات الأيونات المختلفة داخل وخارج الخلية عن طريق إدخال أيونين من K⁺ وإزالة ثلاثة أيونات من Na⁺. إجراءات هذه المضخة مكلفة: يتم استهلاك جزيء واحد من ATP لكل دورة. يستخدم ما يصل إلى 50 بالمائة من ATP في العصبون للحفاظ على جهد غشاء الراحة. أيونات البوتاسيوم (K⁺)، التي تكون أعلى داخل الخلية، تتحرك بحرية تامة خارج العصبون عبر قنوات البوتاسيوم؛ يؤدي هذا الفقدان للشحنة الموجبة إلى شحنة سالبة صافية داخل الخلية. أيونات الصوديوم (Na⁺)، التي تكون منخفضة في الداخل، لديها قوة دافعة للدخول ولكنها تتحرك بحرية أقل. قنواتها تعتمد على الجهد وستفتح عندما يؤدي تغيير طفيف في جهد الغشاء إلى تحفيزها.

يمكن للعصبون أن يستقبل مدخلات من عصبونات أخرى، وإذا كانت هذه المدخلات قوية بما فيه الكفاية، يرسل الإشارة إلى العصبونات اللاحقة. يتم نقل الإشارة بين العصبونات بشكل عام بواسطة مادة كيميائية، تسمى ناقل عصبي، تنتشر من محور عصبي لعصبون واحد إلى تغصن عصبون ثانٍ. عندما ترتبط جزيئات الناقل العصبي بالمستقبلات الموجودة على تغصنات العصبون، يفتح الناقل العصبي قنوات أيونية في الغشاء البلازمي للتغصن. يسمح هذا الفتح لأيونات الصوديوم بالدخول إلى العصبون ويؤدي إلى إزالة الاستقطاب (depolarization) للغشاء—أي انخفاض في الجهد عبر غشاء العصبون. بمجرد استقبال الإشارة بواسطة التغصن، تنتقل بعد ذلك بشكل سلبي إلى جسم الخلية. ستصل إشارة قوية بما فيه الكفاية من الناقلات العصبية إلى المحور العصبي. إذا كانت قوية بما فيه الكفاية (أي، إذا تم الوصول إلى عتبة التنبيه (threshold of excitation)، وهي إزالة استقطاب تصل إلى حوالي -60mV)، فإن إزالة الاستقطاب تخلق حلقة تغذية راجعة إيجابية: مع دخول المزيد من أيونات Na⁺ إلى الخلية، يصبح المحور العصبي أكثر إزالة استقطابًا، مما يفتح المزيد من قنوات الصوديوم على مسافات أبعد من جسم الخلية. سيؤدي هذا إلى فتح قنوات Na⁺ المعتمدة على الجهد في أجزاء أبعد من المحور العصبي ودخول المزيد من الأيونات الموجبة إلى الخلية. في المحور العصبي، ستصبح هذه "الإشارة" انعكاسًا ذاتي الانتشار قصيرًا لجهد الغشاء في حالة الراحة يسمى جهد الفعل (action potential).

جهد الفعل هو حدث "كل شيء أو لا شيء"؛ إما أن يحدث أو لا يحدث. يجب الوصول إلى عتبة التنبيه حتى "يطلق" العصبون جهد فعل. عندما تتدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية، فإن إزالة الاستقطاب في الواقع تعكس الشحنة عبر الغشاء من -70mV إلى +30mV. يتسبب هذا التغيير في جهد الغشاء في فتح قنوات K⁺ ذات البوابة الفولتية، وتبدأ K⁺ في مغادرة الخلية، مما يعيد استقطابها. في الوقت نفسه، تتعطل قنوات Na⁺ بحيث لا يدخل المزيد من Na⁺ إلى الخلية. تستمر أيونات K⁺ في مغادرة الخلية ويعود جهد الغشاء إلى جهد الراحة. عند جهد الراحة، تغلق قنوات K⁺ وتُعاد قنوات Na⁺. تستمر إزالة استقطاب الغشاء في موجة على طول المحور العصبي. تنتقل في اتجاه واحد فقط لأن قنوات الصوديوم قد تم تعطيلها وغير متاحة حتى يقترب جهد الغشاء من جهد الراحة مرة أخرى؛ عند هذه النقطة يتم إعادة ضبطها إلى وضع الإغلاق ويمكن فتحها مرة أخرى.

الـمحور العصبي (axon) هو تركيب أنبوبي ينقل الإشارة من جسم الخلية إلى نهايات متخصصة تسمى نهايات المحور العصبي. هذه النهايات بدورها تتشابك مع عصبونات أخرى، أو عضلات، أو أعضاء مستهدفة. عندما يصل جهد الفعل إلى نهاية المحور العصبي، يتسبب ذلك في إطلاق ناقل عصبي على تغصن عصبون آخر. تسمح الناقلات العصبية التي تطلق عند نهايات المحور العصبي بتوصيل الإشارات إلى هذه الخلايا الأخرى، وتبدأ العملية من جديد. عادة ما تحتوي العصبونات على محور عصبي واحد أو اثنين، ولكن بعض العصبونات لا تحتوي على أي محاور عصبية.

تُغطى بعض المحاور العصبية بتركيب خاص يسمى غمد الميالين (myelin sheath)، والذي يعمل كعازل لمنع الإشارة الكهربائية من التبدد أثناء انتقالها على طول المحور العصبي. هذا العزل مهم، حيث يمكن أن يصل طول المحور العصبي من عصبون حركي بشري إلى متر واحد (3.2 قدم)—من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم. ينتج غمد الميالين بواسطة الخلايا الدبقية. على طول المحور العصبي توجد فجوات دورية في غمد الميالين. تسمى هذه الفجوات عقد رانفييه وهي مواقع يتم فيها "إعادة شحن" الإشارة أثناء انتقالها على طول المحور العصبي.

من المهم ملاحظة أن العصبون الواحد لا يعمل بمفرده—فالتواصل العصبي يعتمد على الروابط التي تشكلها العصبونات مع بعضها البعض (وكذلك مع خلايا أخرى، مثل الخلايا العضلية). قد تستقبل التغصنات من عصبون واحد اتصالًا مشبكيًا من العديد من العصبونات الأخرى. على سبيل المثال، يُعتقد أن التغصنات من خلية بركنجي في المخيخ تستقبل اتصالًا من ما يصل إلى 200,000 عصبون آخر.

شكل 16.19 تحتوي العصبونات على عضيات مشتركة مع الخلايا الأخرى، مثل النواة والميتوكوندريا. كما أن لديها هياكل أكثر تخصصًا، بما في ذلك التغصنات والمحاور العصبية.

ربط بالحياة اليومية

تكوين العصبونات

في وقت من الأوقات، اعتقد العلماء أن الناس يولدون بجميع العصبونات التي سيملكونها على الإطلاق. تشير الأبحاث التي أجريت خلال العقود القليلة الماضية إلى أن تكوين العصبونات، أي ولادة عصبونات جديدة، يستمر حتى مرحلة البلوغ. اكتُشف تكوين العصبونات لأول مرة في طيور التغريد التي تنتج عصبونات جديدة أثناء تعلم الأغاني. بالنسبة للثدييات، تلعب العصبونات الجديدة أيضًا دورًا مهمًا في التعلم: يتطور حوالي 1000 عصبون جديد في الحُصين (وهو تركيب دماغي يشارك في التعلم والذاكرة) كل يوم. بينما ستموت معظم العصبونات الجديدة، وجد الباحثون أن زيادة عدد العصبونات الجديدة الباقية في الحُصين ترتبط بمدى جودة تعلم الفئران لمهمة جديدة. ومن المثير للاهتمام أن كلًا من التمارين وبعض الأدوية المضادة للاكتئاب تعزز أيضًا تكوين العصبونات في الحُصين. الإجهاد له تأثير معاكس. بينما تكوين العصبونات محدود جدًا مقارنة بالتجديد في الأنسجة الأخرى، قد يؤدي البحث في هذا المجال إلى علاجات جديدة لاضطرابات مثل الزهايمر والسكتة الدماغية والصرع.

كيف يحدد العلماء العصبونات الجديدة؟ يمكن للباحث حقن مركب يسمى بروموديوكسي يوريدين (BrdU) في دماغ حيوان. بينما ستتعرض جميع الخلايا لـ BrdU، فإن BrdU لن يتم دمجه إلا في الحمض النووي للخلايا التي تم إنشاؤها حديثًا والتي تكون في الطور S. يمكن استخدام تقنية تسمى الكيمياء الهيستولوجية المناعية لربط علامة فلورية بـ BrdU المدمج، ويمكن للباحث استخدام المجهر الفلوري لتصور وجود BrdU، وبالتالي العصبونات الجديدة، في أنسجة الدماغ (شكل 16.20).

شكل 16.20 تُظهر هذه الصورة عصبونات جديدة في حُصين فأر. العصبونات الجديدة الموسومة بـ BrdU تتوهج باللون الأحمر في هذا المجهر. (المصدر: تعديل لعمل الدكتورة مريم فايز، جامعة برشلونة)

بينما غالبًا ما تُعتبر الخلايا الدبقية بمثابة الطاقم الداعم للجهاز العصبي، فإن عدد الخلايا الدبقية في الدماغ يفوق في الواقع عدد العصبونات بعشرة أضعاف. لن تتمكن العصبونات من العمل بدون الأدوار الحيوية التي تؤديها هذه الخلايا الدبقية. توجه الخلايا الدبقية العصبونات النامية إلى وجهاتها، وتعدل الأيونات والمواد الكيميائية التي قد تضر العصبونات بخلاف ذلك، وتوفر أغلفة الميالين حول المحاور العصبية. عندما لا تعمل الخلايا الدبقية بشكل صحيح، يمكن أن تكون النتيجة كارثية—فمعظم أورام الدماغ ناتجة عن طفرات في الخلايا الدبقية.

كيف تتواصل العصبونات

تتطلب جميع الوظائف التي يؤديها الجهاز العصبي—من رد فعل حركي بسيط إلى وظائف أكثر تقدمًا مثل تكوين ذاكرة أو اتخاذ قرار—تواصل العصبونات مع بعضها البعض. تتواصل العصبونات بين محور عصبي لعصبون واحد وتغصنات، وأحيانًا جسم الخلية، لعصبون آخر عبر الفجوة بينهما، والمعروفة باسم الشق المشبكي (synaptic cleft). عندما يصل جهد الفعل إلى نهاية المحور العصبي، فإنه يحفز إطلاق جزيئات الناقل العصبي في الشق المشبكي بين الزر المشبكي للمحور العصبي والغشاء بعد المشبكي للتغصن أو جسم الخلية التالية. يتم إطلاق الناقل العصبي من خلال الإخراج الخلوي للحويصلات التي تحتوي على جزيئات الناقل العصبي. ينتشر الناقل العصبي عبر الشق المشبكي ويرتبط بالمستقبلات في الغشاء بعد المشبكي. هذه الجزيئات المستقبلة هي قنوات أيونية منظمة كيميائيًا وستفتح، مما يسمح للصوديوم بالدخول إلى الخلية. إذا تم إطلاق كمية كافية من الناقل العصبي، فقد يبدأ جهد فعل في الخلية التالية، ولكن هذا ليس مضمونًا. إذا تم إطلاق كمية غير كافية من الناقل العصبي، ستموت الإشارة العصبية عند هذه النقطة. هناك عدد من الناقلات العصبية المختلفة التي تكون خاصة بأنواع العصبونات التي لها وظائف محددة.

الجهاز العصبي المركزي

يتكون الجهاز العصبي المركزي (CNS) من الدماغ والحبل الشوكي ويغطى بثلاث طبقات من الأغلفة الواقية تسمى السحايا (meninges) ("السحايا" مشتقة من اليونانية وتعني "أغشية") (شكل 16.21). الطبقة الخارجية هي الأم الجافية، والطبقة الوسطى هي الأم العنكبوتية الشبيهة بالشبكة، والطبقة الداخلية هي الأم الحنون، التي تتصل مباشرة وتغطي الدماغ والحبل الشوكي. تمتلئ المساحة بين الأم العنكبوتية والأم الحنون بـالسائل الدماغي الشوكي (CSF). يطفو الدماغ في السائل الدماغي الشوكي، الذي يعمل كوسادة وممتص للصدمات.

شكل 16.21 تُغطى القشرة المخية بثلاث طبقات من السحايا: الأم الجافية، الأم العنكبوتية، والأم الحنون. (المصدر: تعديل لعمل Gray's Anatomy)

الدماغ

الدماغ هو جزء الجهاز العصبي المركزي الموجود في التجويف القحفي للجمجمة. ويشمل القشرة المخية، والجهاز الحوفي، والعقد القاعدية، والمهاد، والوطاء، والمخيخ، وجذع الدماغ، والشبكيات. الجزء الخارجي من الدماغ هو قطعة سميكة من النسيج العصبي تسمى القشرة المخية (cerebral cortex). تتكون القشرة المخية والجهاز الحوفي والعقد القاعدية من نصفي الكرة المخية. يربط حزمة سميكة من الألياف تسمى الجسم الثفني (corpus callosum) (corpus = "جسم"؛ callosum = "قوي") نصفي الكرة المخية. على الرغم من وجود بعض وظائف الدماغ التي تتركز أكثر في أحد نصفي الكرة المخية من الآخر، إلا أن وظائف نصفي الكرة المخية متكررة إلى حد كبير. في الواقع، في بعض الأحيان (نادرًا جدًا) يتم إزالة نصف كرة مخية بالكامل لعلاج الصرع الشديد. بينما يعاني المرضى من بعض العجز بعد الجراحة، يمكن أن تكون لديهم مشاكل قليلة بشكل مدهش، خاصة عندما يتم إجراء الجراحة على الأطفال الذين لديهم أجهزة عصبية غير ناضجة جدًا.

في عمليات جراحية أخرى لعلاج الصرع الشديد، يتم قطع الجسم الثفني بدلاً من إزالة نصف كرة مخية بأكمله. يؤدي هذا إلى حالة تسمى "الدماغ المنفصل"، والتي تقدم رؤى حول الوظائف الفريدة لنصفي الكرة المخية. على سبيل المثال، عندما يتم عرض جسم على المجال البصري الأيسر للمرضى، قد لا يتمكنون من تسمية الجسم لفظيًا (وقد يدعون أنهم لم يروا أي جسم على الإطلاق). هذا لأن المدخلات البصرية من المجال البصري الأيسر تتقاطع وتدخل نصف الكرة المخية الأيمن ولا يمكنها بعد ذلك إرسال إشارة إلى مركز الكلام، والذي يوجد عادة في الجانب الأيسر من الدماغ. ومن اللافت للنظر أنه إذا طُلب من مريض الدماغ المنفصل التقاط جسم معين من مجموعة من الأشياء باليد اليسرى، فسيكون المريض قادرًا على القيام بذلك ولكنه سيظل غير قادر على تحديده لفظيًا.

يحتوي كل نصف كرة مخية على مناطق تسمى الفصوص تشارك في وظائف مختلفة. يمكن تقسيم كل نصف كرة مخية في القشرة المخية للثدييات إلى أربعة فصوص محددة وظيفيًا ومكانيًا: الجبهي، الجداري، الصدغي، والقذالي (شكل 16.22).

شكل 16.22 تشمل القشرة المخية البشرية الفصوص الجبهي والجداري والصدغي والقذالي.

يقع الفص الجبهي (frontal lobe) في مقدمة الدماغ، فوق العينين. يحتوي هذا الفص على البصلة الشمية، التي تعالج الروائح. يحتوي الفص الجبهي أيضًا على القشرة الحركية، وهي مهمة لتخطيط وتنفيذ الحركة. تتطابق مناطق داخل القشرة الحركية مع مجموعات عضلية مختلفة. تتحكم العصبونات في الفص الجبهي أيضًا في الوظائف المعرفية مثل الحفاظ على الانتباه والكلام واتخاذ القرارات. تُظهر الدراسات على البشر الذين تعرضوا لتلف في فصوصهم الجبهية أن أجزاء من هذه المنطقة تشارك في الشخصية والتنشئة الاجتماعية وتقييم المخاطر. يقع الفص الجداري (parietal lobe) في الجزء العلوي من الدماغ. تشارك العصبونات في الفص الجداري في الكلام والقراءة أيضًا. اثنتان من الوظائف الرئيسية للفص الجداري هما معالجة الإحساس الجسدي—أحاسيس اللمس مثل الضغط والألم والحرارة والبرودة—ومعالجة الإحساس بالوضع—الإحساس بكيفية توجيه أجزاء الجسم في الفضاء. يحتوي الفص الجداري على خريطة حسية جسدية للجسم مماثلة للقشرة الحركية. يقع الفص القذالي (occipital lobe) في الجزء الخلفي من الدماغ. يشارك بشكل أساسي في الرؤية—الرؤية والتعرف على العالم البصري وتحديده. يقع الفص الصدغي (temporal lobe) في قاعدة الدماغ ويشارك بشكل أساسي في معالجة وتفسير الأصوات. كما يحتوي على الحُصين (hippocampus) (سمي من اليونانية التي تعني "فرس البحر"، والذي يشبهه في الشكل) وهو تركيب يعالج تكوين الذاكرة. تم تحديد دور الحُصين في الذاكرة جزئيًا من خلال دراسة مريض صرع شهير، HM، الذي تم استئصال جانبي الحُصين لديه في محاولة لعلاج الصرع لديه. اختفت نوباته، لكنه لم يعد قادرًا على تكوين ذكريات جديدة (على الرغم من أنه كان يتذكر بعض الحقائق من قبل جراحته وكان قادرًا على تعلم مهام حركية جديدة).

تلعب مناطق الدماغ المتصلة التي تسمى العقد القاعدية (basal ganglia) أدوارًا مهمة في التحكم في الحركة والوضعية. تنظم العقد القاعدية أيضًا الدافع.

يعمل المهاد (thalamus) كبوابة من وإلى القشرة. يستقبل المدخلات الحسية والحركية من الجسم ويتلقى أيضًا تغذية راجعة من القشرة. يمكن لآلية التغذية الراجعة هذه تعديل الوعي الواعي بالمدخلات الحسية والحركية اعتمادًا على حالة الانتباه والإثارة للحيوان. يساعد المهاد في تنظيم الوعي والإثارة وحالات النوم.

تحت المهاد يقع الوطاء (تحت المهاد) (hypothalamus). يتحكم الوطاء في جهاز الغدد الصماء عن طريق إرسال إشارات إلى الغدة النخامية. من بين وظائف أخرى، الوطاء هو منظم حرارة الجسم—فهو يضمن الحفاظ على درجة حرارة الجسم عند المستويات المناسبة. تنظم العصبونات داخل الوطاء أيضًا الإيقاعات اليومية، والتي تسمى أحيانًا دورات النوم.

إن الجهاز الحوفي (limbic system) هو مجموعة متصلة من التراكيب التي تنظم العاطفة، بالإضافة إلى السلوكيات المتعلقة بالخوف والدافع. يلعب دورًا في تكوين الذاكرة ويشمل أجزاء من المهاد والوطاء بالإضافة إلى الحُصين. أحد التراكيب المهمة داخل الجهاز الحوفي هو تركيب الفص الصدغي الذي يسمى اللوزة الدماغية (amygdala). اللوزتان (واحدة على كل جانب) مهمتان لكل من الإحساس بالخوف والتعرف على الوجوه المخيفة.

يقع المخيخ (cerebellum) (cerebellum = "الدماغ الصغير") في قاعدة الدماغ فوق جذع الدماغ. يتحكم المخيخ في التوازن ويساعد في تنسيق الحركة وتعلم المهام الحركية الجديدة. المخيخ في الطيور كبير مقارنة بالفقاريات الأخرى بسبب التنسيق المطلوب للطيران.

يربط جذع الدماغ (brainstem) بقية الدماغ بالحبل الشوكي وينظم بعض أهم الوظائف الأساسية للجهاز العصبي بما في ذلك التنفس، البلع، الهضم، النوم، المشي، وتكامل المعلومات الحسية والحركية.

الحبل الشوكي

يتصل الحبل الشوكي بجذع الدماغ ويمتد إلى أسفل الجسم عبر العمود الفقري. الحبل الشوكي هو حزمة سميكة من الأنسجة العصبية تحمل المعلومات حول الجسم إلى الدماغ ومن الدماغ إلى الجسم. يحتوي الحبل الشوكي داخل السحايا وعظام العمود الفقري ولكنه قادر على توصيل الإشارات من وإلى الجسم من خلال اتصالاته مع الأعصاب الشوكية (جزء من الجهاز العصبي المحيطي). يبدو المقطع العرضي للحبل الشوكي كشكل بيضاوي أبيض يحتوي على شكل فراشة رمادية (شكل 16.23). تتكون المحاور العصبية من "المادة البيضاء" وتتكون أجسام الخلايا العصبية والخلايا الدبقية (والعصبونات البينية) من "المادة الرمادية". تنقل المحاور العصبية وأجسام الخلايا في الحبل الشوكي الظهري معلومات حسية بشكل أساسي من الجسم إلى الدماغ. تنقل المحاور العصبية وأجسام الخلايا في الحبل الشوكي إشارات تتحكم في الحركة بشكل أساسي من الدماغ إلى الجسم.

يتحكم الحبل الشوكي أيضًا في ردود الفعل الحركية. هذه الانعكاسات هي حركات سريعة وغير واعية—مثل إزالة اليد تلقائيًا من جسم ساخن. الانعكاسات سريعة جدًا لأنها تتضمن اتصالات مشبكية محلية. على سبيل المثال، يتم التحكم في انعكاس الركبة الذي يختبره الطبيب أثناء الفحص البدني الروتيني بواسطة مشبك عصبي واحد بين عصبون حسي وعصبون حركي. بينما قد يتطلب الانعكاس مشاركة مشبك عصبي واحد أو اثنين فقط، فإن المشابك العصبية مع العصبونات البينية في العمود الفقري تنقل المعلومات إلى الدماغ لتوصيل ما حدث (ارتعشت الركبة، أو كانت اليد ساخنة).

شكل 16.23 يُظهر مقطع عرضي للحبل الشوكي المادة الرمادية (التي تحتوي على أجسام الخلايا والعصبونات البينية) والمادة البيضاء (التي تحتوي على محاور عصبية مغلفة بالميالين).

الجهاز العصبي المحيطي

إن الجهاز العصبي المحيطي (PNS) هو حلقة الوصل بين الجهاز العصبي المركزي وبقية الجسم. يمكن تقسيم الجهاز العصبي المحيطي إلى الجهاز العصبي الذاتي (autonomic nervous system)، الذي يتحكم في وظائف الجسم دون تحكم واعٍ، والجهاز العصبي الحسي الجسدي (sensory-somatic nervous system)، الذي ينقل المعلومات الحسية من الجلد والعضلات والأعضاء الحسية إلى الجهاز العصبي المركزي ويرسل الأوامر الحركية من الجهاز العصبي المركزي إلى العضلات.

شكل 16.24 في الجهاز العصبي الذاتي، يتشابك عصبون قبل عقدي (ينشأ في الجهاز العصبي المركزي) مع عصبون في عقدة، والذي بدوره يتشابك مع عضو مستهدف. يؤدي تنشيط الجهاز العصبي الودي إلى إطلاق النورإبينفرين على العضو المستهدف. يؤدي تنشيط الجهاز العصبي نظير الودي إلى إطلاق الأستيل كولين على العضو المستهدف.

يعمل الجهاز العصبي الذاتي كحلقة وصل بين الجهاز العصبي المركزي والأعضاء الداخلية. يتحكم في الرئتين والقلب والعضلات الملساء والغدد خارجية وداخلية الإفراز. يتحكم الجهاز العصبي الذاتي في هذه الأعضاء إلى حد كبير دون تحكم واعٍ؛ يمكنه مراقبة ظروف هذه الأنظمة المختلفة باستمرار وتنفيذ التغييرات حسب الحاجة. يتضمن الإرسال الإشاري إلى الأنسجة المستهدفة عادة مشبكين: عصبون قبل عقدي (ينشأ في الجهاز العصبي المركزي) يتشابك مع عصبون في عقدة، والذي بدوره يتشابك مع العضو المستهدف (شكل 16.24). هناك قسمان للجهاز العصبي الذاتي غالبًا ما يكون لهما تأثيرات متضادة: الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي نظير الودي.

إن الجهاز العصبي الودي (sympathetic nervous system) مسؤول عن الاستجابات الفورية التي يقوم بها الحيوان عندما يواجه موقفًا خطيرًا. إحدى طرق تذكر ذلك هي التفكير في استجابة "الكر والفر" التي يشعر بها الشخص عند مواجهة ثعبان ("snake" و "sympathetic" كلاهما يبدأ بحرف "s"). تتضمن أمثلة الوظائف التي يتحكم فيها الجهاز العصبي الودي تسارع ضربات القلب وتثبيط الهضم. تساعد هذه الوظائف في إعداد جسم الكائن الحي للإجهاد البدني المطلوب للهروب من موقف يحتمل أن يكون خطيرًا أو لصد مفترس.

شكل 16.25 غالبًا ما يكون للجهازين العصبي الودي ونظير الودي تأثيرات متضادة على الأعضاء المستهدفة.

بينما ينشط الجهاز العصبي الودي في المواقف العصيبة، يسمح الجهاز العصبي نظير الودي (parasympathetic nervous system) للحيوان "بالراحة والهضم". إحدى طرق تذكر ذلك هي التفكير في أنه خلال موقف مريح مثل نزهة، يكون الجهاز العصبي نظير الودي هو المسيطر ("picnic" و "parasympathetic" كلاهما يبدأ بحرف "p"). تقع أجسام خلايا العصبونات قبل العقدية نظير الودية في جذع الدماغ وفي الحبل الشوكي العجزي (باتجاه الأسفل) (شكل 16.25). يعيد الجهاز العصبي نظير الودي وظيفة الأعضاء بعد تنشيط الجهاز العصبي الودي، بما في ذلك تباطؤ معدل ضربات القلب، وانخفاض ضغط الدم، وتحفيز الهضم.

يتكون الجهاز العصبي الحسي الجسدي من الأعصاب القحفية والشوكية ويحتوي على كل من العصبونات الحسية والحركية. تنقل العصبونات الحسية المعلومات الحسية من الجلد والعضلات الهيكلية والأعضاء الحسية إلى الجهاز العصبي المركزي. تنقل العصبونات الحركية رسائل حول الحركة المطلوبة من الجهاز العصبي المركزي إلى العضلات لجعلها تنقبض. بدون جهازه العصبي الحسي الجسدي، لن يتمكن الحيوان من معالجة أي معلومات حول بيئته (ما يراه، يشعر به، يسمعه، وما إلى ذلك) ولن يتمكن من التحكم في الحركات الحركية. على عكس الجهاز العصبي الذاتي، الذي عادة ما يحتوي على مشبكين بين الجهاز العصبي المركزي والعضو المستهدف، فإن العصبونات الحسية والحركية عادة ما تحتوي على مشبك واحد فقط—نهاية واحدة للعصبون تكون في العضو والأخرى تتصل مباشرة بعصبون في الجهاز العصبي المركزي.